大家好，我是小夏，我來為大家解答以上問題。乳糖操縱子作用機(jī)制，乳糖操縱子很多人還不知道，現(xiàn)在讓我們一起來看看吧！

1、操縱基因和調(diào)節(jié)基因的鑒別

2、野生型的操縱子以被調(diào)節(jié)的方式進(jìn)行表達(dá)，調(diào)節(jié)系統(tǒng)若發(fā)生突變可能使表達(dá)停止或者在沒有誘導(dǎo)物存在時(shí)仍然表達(dá)。前者稱為不可誘導(dǎo)性（uninducible）突變；后者對(duì)調(diào)節(jié)沒有反應(yīng)能力，無論誘導(dǎo)物是否存在都進(jìn)行表達(dá)，故稱為組成型突變（constitutive mutants）。

3、操縱子調(diào)節(jié)系統(tǒng)的成份通過突變已被鑒別出來，它們作用于結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)以及編碼區(qū)的外側(cè)序列。這些成份分為二類：以啟動(dòng)子和操縱子，作為調(diào)節(jié)蛋白（RAN聚合酶，阻遏物）靶順序的通過順式作用突變而被鑒定出來。lac位點(diǎn)通過反式作用突變被鑒定是為編碼阻遏蛋白的基因。

4、操縱基因是原來通過組成型突變鑒別出的，稱為“Oc”，其分布特點(diǎn)提供了第一個(gè)順式元件的證據(jù)，它是有功能的，但本身不編碼。與OC突變相鄰接的結(jié)構(gòu)基因以組成型表達(dá)，這是由于突變改變了操縱基因，使阻遏蛋白不能與之結(jié)合。這樣阻遏蛋白就不能阻止RNA聚合酶起始轉(zhuǎn)錄。從而使操縱子持續(xù)轉(zhuǎn)錄。

5、操縱基因只控制與它相鄰接的一些lac基因。若將第二個(gè)Lac操縱子導(dǎo)入細(xì)菌的質(zhì)粒上，它有自己特有的操縱基因。操縱基因互不干擾。因此如果一個(gè)操縱子有一個(gè)野生型的操縱基因，在通常條件下，它將被阻遏。當(dāng)?shù)诙€(gè)操縱子帶有OC突變時(shí)，它將持續(xù)表達(dá)。

6、這些特點(diǎn)表明操縱基因是一個(gè)典型的順式作用位點(diǎn)。操縱基因只控制與其相鄰接的基因而不影響存在于細(xì)胞中的其它DNA上的等位座位。像OC這樣的突變稱為順式-顯性（cis-dominant）。順式作用位點(diǎn)中發(fā)生突變就不能和相關(guān)蛋白相結(jié)合，當(dāng)兩個(gè)順式作用位點(diǎn)彼此靠得很近時(shí)（如啟動(dòng)子和操縱基因），我們通過互補(bǔ)測(cè)驗(yàn)是不能分別突變發(fā)生在那一個(gè)位點(diǎn)上，而只有通過它們對(duì)表型的影響來加以區(qū)別。順式顯性是控制鄰接順序的那些DNA位點(diǎn)的特性。如果一個(gè)控制位點(diǎn)其功能是作為多順反子mRNA的一部分。它將表現(xiàn)出順式顯性的特點(diǎn)。特別表現(xiàn)在控制位點(diǎn)不能和被它調(diào)節(jié)的基因相分離。從遺傳學(xué)的觀點(diǎn)來看這些位點(diǎn)和基因是在DNA上還是在RNA這并不重要。

7、lacI-突變型也可導(dǎo)致持續(xù)轉(zhuǎn)錄。無論是點(diǎn)突變還是缺失都可產(chǎn)生這樣的結(jié)果。后者可能是丟失了和DNA結(jié)合的功能區(qū)。因此與誘導(dǎo)物是否存在無關(guān)。這種現(xiàn)象是符合負(fù)控制系統(tǒng)的。lac+基因編碼一個(gè)阻遏蛋白，它可以關(guān)閉lacZYA的轉(zhuǎn)錄。阻遏蛋白失去和操縱基因結(jié)合能力時(shí)，則為組成型突變。轉(zhuǎn)錄能在啟動(dòng)子上自由地起始。同時(shí)lacI- 突變由于阻遏蛋白的失活使lacZYA呈組成型表達(dá)。

8、當(dāng)lacI- 和lacI+二者同時(shí)存在于同一個(gè)細(xì)胞時(shí)，通過確定二者的關(guān)系可以幫助人們得出正確的結(jié)論。這只能通過構(gòu)建部分二倍體（partial diploid）來完成的。即一個(gè)拷貝的操縱子位于細(xì)胞的主染色體上，而另一個(gè)放在質(zhì)粒上，此質(zhì)粒僅帶少量基因，可以獨(dú)立復(fù)制。

9、在細(xì)胞中若既有l(wèi)acI+又有l(wèi)acI-，則可以正常調(diào)節(jié)。當(dāng)除去誘導(dǎo)物時(shí)，結(jié)構(gòu)基因又重新被阻遏。這表明lacI+可以產(chǎn)正常的阻遏物，當(dāng)誘導(dǎo)物不存在時(shí)它可以反式阻遏lacI ZYA+基因，按遺傳學(xué)的觀點(diǎn)野生型的可誘導(dǎo)性對(duì)于組成型突變型是顯性的。這是負(fù)控制的重要標(biāo)志。

10、操縱子非誘導(dǎo)性突變不能都得到表達(dá)，它們可以分成兩種組成型突變：(1) 啟動(dòng)子突變是順式作用，若這種突變阻礙了RNA聚合酶與Plac的結(jié)合，也就不能閱讀操縱子，因?yàn)樗荒苻D(zhuǎn)錄。(2) lacI突變?nèi)糇瓒粑锸ズ驼T導(dǎo)物結(jié)合的能力也會(huì)導(dǎo)致和前者相同的現(xiàn)象。這種突變稱為lacIs。

11、這種反式作用對(duì)野生型來說是顯性的。阻遏蛋白被保持在對(duì)操縱基因的識(shí)別和阻礙轉(zhuǎn)錄的這種活性狀態(tài)中。誘導(dǎo)物是否加入對(duì)其沒有影響。這是由于細(xì)胞中突變的阻遏物結(jié)合在所有的lac操縱基因上并阻斷轉(zhuǎn)錄，同時(shí)還不能取下，野生型阻遏物的存對(duì)它也毫無影響。

12、lacI突變的特點(diǎn)可以從阻遏蛋白結(jié)構(gòu)的得以解釋。在阻遏蛋白上具有兩種不同類型的結(jié)合位點(diǎn)。通過這些結(jié)合位點(diǎn)來控制基因的表達(dá)以對(duì)環(huán)境作為反應(yīng)。DNA-結(jié)合識(shí)別操縱基因。誘導(dǎo)結(jié)合位點(diǎn)與小分子誘導(dǎo)物結(jié)合。一旦與誘導(dǎo)物作用使其構(gòu)象發(fā)生改變而失去與操縱基因DNA結(jié)合的能力。通過lacI突變失去某些活性可以鑒別出阻遏物亞基中的兩個(gè)結(jié)合位點(diǎn)。DNA-結(jié)合位點(diǎn)的突變是組成型的（因?yàn)樽瓒粑锊荒芎虳NA結(jié)合來阻斷轉(zhuǎn)錄）。誘導(dǎo)物結(jié)合位點(diǎn)的突變是不可誘導(dǎo)性的（由于誘導(dǎo)物不能減少阻遏物和DNA的親和力）。

13、阻遏物功能的一個(gè)重要的特點(diǎn)是多聚體蛋白。在細(xì)胞中阻遏蛋白的亞基隨機(jī)結(jié)合成四聚體。當(dāng)不同的lacI等位基因存在時(shí)，它們的產(chǎn)物作為亞基結(jié)合成異聚四聚體，其特性和同聚四聚體不同。這種亞基之間的作用類型是具有多聚體蛋白的性質(zhì)，被稱為等位基因間的互補(bǔ)（interallelic complementation）。

14、負(fù)的互補(bǔ)（negative complementation）發(fā)生在某些阻遏蛋白突變體之間。正如在lacI-d與lacI+基因的重組中所見到的一樣。此lacI-d的突變僅導(dǎo)致阻遏蛋白不能和操縱基因結(jié)合。因此它像lacI-等位基因一樣，使操縱子呈組成型表達(dá)。由于lacI-類型的突變產(chǎn)生的阻遏物沒有活性，它相對(duì)于野生型基因是隱性的，而“-d”這個(gè)符號(hào)表示負(fù)互補(bǔ)這種突變類型是顯性的。這種突變稱反式顯性（trans-dominant），也稱為顯性失活（dominant negatives）。

15、這種顯性的原因是由于lacI-d等位基因產(chǎn)生一個(gè)“壞”的亞基不僅它本身不能結(jié)合操縱基因的DNA，而且它還通作為四聚體的一部分阻止四聚體中“好”的亞基與DNA結(jié)合。這就意味著阻遏蛋白四聚體是作為一個(gè)總體，而不是單個(gè)單體的簡(jiǎn)單的集合。這對(duì)完成阻遏來說是很必要的。在體外將“好”的亞基和“壞”的亞基混合起來也會(huì)產(chǎn)生損壞的作用。

16、lacI-d的突變是發(fā)生在阻遏蛋白的DNA結(jié)合位點(diǎn)這就可以解釋混合的四聚體可以阻止與操縱基因的結(jié)合。結(jié)合位點(diǎn)數(shù)目的減少使四聚體和操縱基因的親和力減少。lacI基因的左末端對(duì)于蛋白產(chǎn)物來說正好是在N-末端DNA-結(jié)合位點(diǎn)。lacI-隱性突變發(fā)生在此位點(diǎn)以外的任何區(qū)域。但可以起到DNA結(jié)合的間接作用。

17、lacIs是不可誘導(dǎo)性突變，它是不能對(duì)誘導(dǎo)物作出反應(yīng)。此可能由于阻遏蛋白失去了誘導(dǎo)物結(jié)合位點(diǎn)，或者不能將它們的作用傳遞到DNA-結(jié)合位點(diǎn)。lacIS突變位點(diǎn)是很有規(guī)律的延著基因成束間隔排列。這些間隔可能存在著肽鏈的改變。

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19、R P O Z Y A

20、①Z、Y、A是指結(jié)構(gòu)基因，用于表達(dá)性狀；

21、lacZ編碼β-半乳糖苷酶，它可以切斷乳糖的半乳糖苷鍵，而產(chǎn)生半乳糖和葡萄糖；

22、lacY編碼β-半乳糖苷透性酶，它構(gòu)成轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)，將半乳糖苷運(yùn)入到細(xì)胞中；

23、lacA編碼β-半乳糖苷乙酰轉(zhuǎn)移酶，只將乙酰-輔酶A上的乙?；D(zhuǎn)移到β-半乳糖苷上；

24、②R是指調(diào)節(jié)基因，調(diào)節(jié)分泌阻遏物或誘導(dǎo)物；

25、③O是指操縱基因，與乳糖的結(jié)合部位；

26、④P是指啟動(dòng)子，啟動(dòng)基因的轉(zhuǎn)錄和翻譯。

本文到此講解完畢了，希望對(duì)大家有幫助。